半日花的科學研究

孢粉學
花粉形態在被子植物某些種內具明顯的變異，但變異方式和程度因種（或該種所處科屬或更高級分類單元）的不同而存在差異。半日花屬植物花粉研究僅有一些零星報道。光鏡觀察了產於地中海沿岸的6種半日花屬植物花粉形態，發現其花粉形態種間變異與生境明顯相關；用掃描電鏡觀察了產於內蒙古桌子山的花粉和產於新疆天山的花粉，發現花粉形態種內變異與地理分佈呈明顯相關，即半日花穿孔型花粉分佈於內蒙古桌子山地區，而條紋型花粉出現在新疆天山地區，半日花屬植物多度中心在地中海地區，整個半日花科植物是地中海特徵科。由此推斷，地中海地區是半日花屬植物的起源地。

天山山地年降水量高、乾旱不明顯、氣候相對溼潤，尤其是伊犁地區夏季乾旱、春冬相對溼潤，與地中海氣候類似，因此，天山半日花居羣仍保留了原始條紋型花粉，而內蒙古桌子山爲典型的乾旱氣候，在這種氣候的長期作用下，桌子山半日花居羣花粉外壁由條紋狀逐漸演化爲穿孔狀紋飾；另一方面，桌子山是半日花屬分佈東界，植物在分佈區邊緣發生變異是符合一般演化規律的。

胚胎學
從胚胎學方面對半日花大、小孢子發生和雌、雄配子體形成過程的研究，得出以下結果：①花葯由四個花粉囊組成，藥壁包括表皮、藥室內壁、中層及絨氈層。藥壁發育爲雙子葉型。腺質絨氈層；②小孢子孢原爲多細胞。小孢子母細胞減數分裂同時型，四分體排列方式爲四面體型。成熟花粉爲二細胞並具3孔溝；③倒生胚珠，雙珠被，厚珠心。大孢子多孢原，四分孢子直線形或T形，合點端的3個大孢子退化，珠孔端的一個大孢子發育成功能大孢子。待宵草型胚囊；④胚囊成熟後出現承珠盤並一直保留至成胚期；半日花科一些種的胚胎髮育研究時表述爲：細胞化的胚乳貫穿了胚囊；而馬虹等胚和胚乳發育研究認爲，在胚胎髮育早期胚乳就停止發育，魚雷胚期胚乳基本消耗殆盡。胚成熟後，甚至內珠被也被胚的發育所吸收。認爲雙受精作用、胚和胚乳發育成體細胞胚和胚狀體的生長可能與其生態生物學特性有一定的關係。

生理學
半日花種子外種皮較硬，且透水性差，種子萌發率很低。Escudero等研究認爲：蒿屬植物半日花種子萌發有抑制作用；Gutterman對分佈於以色列Negev沙漠高地的半日花不同種子的萌發做了比較研究；Morte作了riense的微繁研究；何麗君等測定SOD酶活力的變化，判定半日花愈傷組織對環境適應能力及代謝強度，探討了半日花體細胞生長和分化規律，認爲在愈傷組織誘導胚狀體的發生過程中，產生子葉以後，由於生長過程中細胞體積相對變大，細胞漸衰老，繼代培養時即使形成完整植株，但根系生長不良，是它產生的瀕危原因之一；劉家瓊等對半日花的生理生態及解剖學特徵作了研究。

半日花、多花怪柳、沙木蓼、檸條錦雞兒、油蒿、頭狀沙拐棗等6種旱生植物的束縛水與自由水比值、水分虧缺、持水力等指標進行了綜合比較和模糊聚類分析，結果表明：半日花抗旱能力最強，能夠適應荒漠與半荒漠地區的嚴酷環境；韓善華等對半日花葉片結構特徵及其與抗寒性的關係作了研究；曹瑞、段飛舟等對半日花光合、蒸騰等生理生態學指標的測定，認爲其對乾旱生態的適應機制是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝活動來抵禦乾旱、高溫的自然環境；季蒙，童成仁等進行了5種荒漠珍稀瀕危植物引種及育苗試驗，發現半日花種子有較強的生活力，出苗率很高。認爲自然繁殖率低的主要原因是在乾旱荒漠環境中土壤水分嚴重虧缺所致，可能是造成瀕危的原因之一。

菌根學
國外學者對半日花屬的一些種在菌根的研究中報道較多。生長在荒漠中的能與酸性鈣質土壤中的子囊菌形成內生菌根，形成鞘狀菌絲體，建立共生關係，對生態系統的功能和農業生產有益，成爲荒漠不毛之地利用的最有效辦法；荒漠真菌的共生關係（以非菌根植物對照），在水分脅迫情況下，能有效增加寄主植物根系水分傳導，增加根系對N、P、K的吸收；水分關係的改善並不影響植物生長，特別是根系發育，相反P的積累使根重增加；寄主植物對乾旱脅迫的反應與K含量密切相關，乾旱脅迫下，荒漠真菌具有緩解不良生理（蒸騰、水分使用效率）和營養(N、P、K）關係。認爲將荒漠真菌引入到乾旱環境中作爲一種開發被迄今認爲不具生產力的荒漠土地的有效途徑；通常半日花屬植物與土壤中的真菌形成內生菌根，但捷克斯洛伐克西北部的乾熱草地斜坡（海拔390m處）上發現與真菌形成外生菌根，這是非常罕見的。

種皮結構
藉助雙目解剖鏡、普通光學顯微鏡及掃描電子顯微鏡對鄂爾多斯半日花（Helianthemumordosicum）種子的形態結構及種皮的結構進行了細緻觀察。種皮表面覆蓋一層白色粘液物質，遇水後迅速膨脹，可將種子粘附於沙子或礫石上，這可能有利於種子的吸水與萌發。成熟種子的種皮結構可明顯區分爲表皮層和表皮下層兩部分。種皮的內、外表面均密佈孔、縫，是水分和空氣進出的通道。種臍周圍種皮內陷折轉，縱切面觀似“ω“字形，種臍小孔正下方的數層緊密排列的短柱狀細胞，可能有控制水分從種臍小孔進出的功能。
成熟的種子爲卵球形，長2-215mm，頂端種孔自然狀態下關閉，基部種臍凹陷，有貯存水分和利於快速吸水的作用，種子表面具顆粒狀突起。據觀察sicum種子由種皮、胚乳、胚組成，胚彎曲，夾在胚乳的中間；胚乳的主要成分爲澱粉；乾燥時，胚乳與種皮的厚壁細胞層緊密結合，難以分開；吸水膨脹後，種皮破裂，容易剝離。子葉兩片，卵圓形，較肥厚，貼在一起，倚在胚軸的一側；胚芽夾在兩片子葉的中間；胚根直達種孔處。種皮上的孔和縫內外相通，是水分和空氣進出的通道。種子失水快，吸水也快，在6h內可以完全吸脹。

生態生物學
半日花爲矮小灌木，高5-12cm，叢幅約20cm，常呈墊狀並形成結構緊密的灰綠色團狀植叢，根系發達，根冠比大於415；隨降雨時間而定，若降雨及時，則可從4月底至9月初整個生長季開花，果實不斷成熟脫落，無固定的果期，在生態生物學特性方面對乾旱環境的適應特點是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝等活動來抵禦乾旱、高溫的自然環境。半日花雖爲直根系植物，主根粗壯，但側根很發達，且數量多。種子萌發後，地下生長速度爲地上生長速度的10-14倍。根外的樹皮較厚，可保證在土壤乾旱時不失水，同時可防止土壤表層沙粒高溫灼傷根部。

半日花多分佈於荒漠區強烈的石礫質山麓和剝蝕殘丘的乾燥陽坡上，具有強石質化生境特點，呈島狀殘遺分佈，做爲一種適應於嚴酷生境的特殊觀賞植物，具有一定的園藝價值，也可做爲乾燥石質荒山的綠化植物種。李新榮認爲其最適宜氣候生態引種區在鄂爾多斯高原及周邊地區的烏海、伊克烏素、陶樂、杭錦旗、鄂托克旗、石嘴山和吉拉鄉，這些地區的氣候條件和半日花的天然分佈區較爲相似，是半日花引種栽培較易成功的地區，即半日花遷地保護最理想的地區、是最可能的潛在分佈區。李愛得、劉生龍等從烏海引入種子於4月中旬在甘肅民勤沙生植物園試種成功。野生半日花種子飽滿，千粒重爲118128g，無休眠期，春、夏季均可播種，直接幹播或用35-40℃水浸種24-36h。兩種方法對發芽均無明顯影響。

組織培養學
半日花由於種子粒小，胚成熟度差，因此自然繁殖能力低。爲了挽救半日花這一瀕危植物，何麗君、慈忠鈴等在組織離體培養時，附加植物生長調節物質調控，得出愈傷組織在IAA比例相對高於62BA的培養基中易生莖，在有IA而無62BA的培養基中易形成根（或少62BA時）。在生長素濃度達到10mg·L-1，6-8A1mg·L-1時長期不繼代也能分化出胚狀體。說明半日花植物愈傷組織分化形成胚性細胞至胚狀體發生依賴於IAA和62BA，誘導胚狀體的發生及其進一步發育成苗需要較高濃度的細胞分裂素（1mg·L-1），並且在胚狀體發生誘導苗的過程中並不需要較高濃度的IAA，同時溫度在（25±2）℃，光照強度爲（12±1）h·d-1，25001ux的條件下對生長植株誘導率最高。每克半日花外植體大約可得350000個體胚，如此計算，每株植物在8周內大約即可再生40000個小植株，數量是十分驚人的。用這種方法可進行特定基因型的大量無性繁殖，成熟的體胚還可進行幹化，便於貯藏。應用先進技術，用高分子聚合物如（藻酸鈉）營養物質、殺菌劑等製成人工種子包裹，將半日花種子包裹起來，製成人工種子，其生活力的抗逆能力都有極大的提高，更有利於克服種源繁衍瀕危植物，擴大樹種，達到快速繁殖的目的，爲保護和繁育其它瀕危植物探索一條新的途徑。

生態學特徵
利用CI-301PS便攜式光合作用測定儀，CI-203手持式激光葉面積測定儀對瀕危植物半日花和四合木進行了光合、蒸騰等生理生態學指標的測定。揭示了2種荒漠植物的生理生態學特徵，並探討了其對乾旱生態環境的適應機制。分析表明，2種植物都是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝活動來抵禦乾旱、高溫的自然環境。

解剖學研究
對鄂爾多斯半日花不同居羣間營養器官進行解剖學比較和分析，發現它們都具明顯的旱生植物特徵。但是由於其生境不同，葉表現爲寬葉與細葉兩種類型：生長於溝邊坡下較溼潤環境的植株的葉較寬，一般不反捲，稱其爲寬葉型；生長於乾燥陽坡上較乾旱環境的植株的葉較窄，常反捲爲針形，稱其爲細葉型。寬葉型的葉比細葉型的葉寬、長、厚，但角質層比細葉型薄，表皮毛比細葉型少，外切向壁不加厚，葉肉有柵欄組織和海綿組織的區別，上表皮氣孔不下陷，由大型薄壁細胞形成維管束鞘。細葉型的葉上表皮氣孔強烈下陷，葉肉無柵欄組織和海綿組織的區別，由木質化或栓質化細胞形成維管束鞘。同時，將鄂爾多斯半日花與其他幾種旱生、中生植物葉的解剖特徵進行了比較，其解剖學特徵基本同其他幾種旱生植物。

光合作用變化
對半日花的光合生理生態特徵的分析表明：在晴朗天氣條件下，半日花的淨光合速率曲線呈雙峯型，在9：00和15：00左右達到峯值。蒸騰速率日變化曲線呈單峯型，在15：00達到最大。數據分析表明：空氣溫度和氣孔導度是半日花光合作用和蒸騰作用的主要影響因子。葉綠素熒光作用參數的日變化結果顯示：半日花受中午強光和高溫的影響發生光抑制，使PSⅡ系統發生可逆失活，產生光合“午休”現象。

烷型二萜成分
毛喉鞘蕊花（ColeusforskohliiBriq.）根中的半日花烷型二萜類成分。方法：乙酸乙酯提取，硅膠柱層析法和SephadexLH-20凝膠柱層析法分離化合物。運用IR、1HNMR、13CNMR和2DNMR光譜技術確定化合物結構。結果：分得7個8，13-環氧-14-烯-11-酮半日花烷型二萜，分別爲6-乙酰佛司可林（1）、1，6-二乙酰-7-去乙酰佛司可林（2）、1，6-二乙酰-9-去氧佛司可林（3）、異佛司可林（4）、forskolinG（5）、forskolinH（6）和6β-hydroxy-8，13-epoxylabd-14-ene-11-one（7）。結論：化合物1-3爲新天然產物，首次對它們的碳氫信號進行準確歸屬。

原菌的抑菌性
按照極性的高低用6種溶劑對鄂爾多斯半日花進行活性物質提取，以生長速率法測定了半日花6種提取物對棉花黃萎病菌V43-1、擴展青黴病菌、梨黑斑病菌和棉花枯萎病菌的抑菌活性。結果表明，不同溶劑提取物的抑菌活性差異很大，其中乙酸乙酯提取物的綜合抑菌效果最好，對棉花黃萎病菌V43-1和棉花枯萎病菌的抑制作用高達100﹪，對梨黑斑病菌最低也達74﹪；其次，水煮膏的抑菌率也較高，其他幾種有機溶劑提取物的抑菌效果明顯低於上述兩種。不同濃度乙酸乙酯提取物對4種菌的抑菌效果表明，對棉花黃萎病菌V43-1的抑菌效果最好，最低抑菌濃度約爲5g/L。