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被子植物系統演化的兩大學派

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被子植物系統演化的兩大學派

關於最古老被子植物的形態特徵問題,原始類羣和進化類羣各自具有的形態特徵問題,長期以來成爲植物分類學家研究的中心,爭論的焦點,尤其是對被子植物的“花”的來源上,意見分歧最大,形成兩個學派,即所謂“假花學派”和“真花學派”,或者稱“柔荑學派”和“毛茛學派”。前者以德國植物學家恩格勒爲代表,後者以美國植物學家柏施及哈利爾、英國植物學家哈欽鬆爲代表。

一、假花學派

認爲被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每個雄蕊和心皮,分別相當於1個極端退化的雄花和雌花,因而設想被子植物是來自裸子植物麻黃類的彎柄麻黃Ephedra campylopoda,如下圖所示,在這個設想裏,雄花的苞片變爲花被,雌花的苞片變爲心皮,每個雄花的小苞片消失後,只剩下一個雄蕊,雌花小苞片消失後只剩下胚珠,着生於子房基部。由於裸子植物,尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花爲主,因而設想原始被子植物是具單性花。這種理論稱爲假花學說(Pseudanthium theory)。根據此說,現代被子植物的原始類羣,應該具有單性花、無被花、風媒花和木本的柔夷花序類植物,如木麻黃目、胡椒目、楊柳目等。這一學派的觀點爲現代多數系統學家所反對,根據解剖學、孢粉學等研究資料證明柔荑花序類應爲次生類羣。

二、真花學派

認爲被子植物的花是由原始裸子植物兩性孢子葉球演化而來,因而設想被子植物是來自裸子植物中早已滅絕的本內蘇鐵目,特別是擬蘇鐵(Cycadeoidea),其孢子葉球上的苞片演變爲花被,小孢子葉演變爲雄蕊,大孢子葉演變爲雌蕊(心皮),其孢子葉球軸則縮短爲花軸,這種理論稱爲真花學說(Euanthium theory)。根據此說,現代被子植物中的多心皮類,尤其是木蘭目植物被認爲被子植物較原始類羣。

真花學說與假花學說示意圖 1-2 真花學說示意圖,3-4 假花學說示意圖

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