蕨類植物的起源和演化

蕨類植物的起源，根據已發現的古植物化石推斷，一般認爲：古代和現代生存的蕨類植物的共同祖先，都是距今4億年前的古生代志留紀末期和下泥盆紀時出現的裸蕨植物。

裸蕨植物在下、中泥盆紀最爲繁盛，在它們生存的時期裏，衍生出來的種類很多，形式也複雜。據近來的研究，也有不少人認爲裸蕨植物可能並不代表植物界的一個自然分類單元，而是一個內容極爲龐雜的大類羣，近來發現於西伯利亞寒武紀的阿登木（AldanophytonantiguissimumKrysht．），以及發現於澳大利亞志留紀的刺石松（BarngwanathialongifolialangetCookson）等化石植物，因其形態特徵和地質年代的古老性，認爲蕨類植物並不完全是起源於裸蕨植物，而是起源於比它們更原始的類型或是共同的祖先，但是由於化石保存條件的限制，現在的認識還是很不完善，需要進一步研究。

裸蕨植物起源問題，植物學家的意見並不一致，多數人認爲，古老的蕨類植物是起源於藻類。也有人認爲，可能起源於苔蘚植物。至於裸蕨植物起源於哪一類藻類植物，意見又有分歧，有的認爲裸蕨起源於綠藻，主要理由是它們都有相同的葉綠素，貯藏營養是澱粉類等物質，遊動細胞具有等長鞭毛等等特徵是和綠藻相似。也有人認爲蕨類起源於褐藻，理由是褐藻植物中不但有孢子體和配子體同樣發達的種類，也有孢子體比配子體發達的種類，而且褐藻植物體結構複雜，並有多細胞組成的配子囊；至於蕨類植物起源於苔蘚植物說，其理由主要是裸蕨植物孢子體有某些性狀與苔蘚植物中的角苔類相似，但缺乏足夠證據，又難以解釋二者生活史上孢子體和配子體優勢的轉變；也有人認爲，裸蕨植物和苔蘚植物都是起源於藻類，並且是平行發展而來的。

裸蕨植物遠在晚志留紀或泥盆紀已經登陸生活，由於陸地生活的生存條件是多種多樣，這些植物爲適應多變的生活環境，而不斷向前分化和發展。在漫長的歷史過程中，它們是沿着石松類、木賊類和真蕨類三條路線進行演化和發展。

石松植物是蕨類植物中最古老的一個類羣，在下泥盆紀就已出現，中泥盆紀時，木本類型已分佈很廣，到石炭紀爲極盛時代，二迭紀則逐漸衰退，而今只留下少數草本類型。其最原始的代表植物，是發現於大洋洲志留紀地層中的刺石松，莖二叉分枝，具星芒狀原生中柱，密被螺旋狀排列的細長擬葉，每一擬葉具一簡單的葉脈，孢子同型。這些特徵很象裸蕨植物的星木屬植物，但是，它的孢子囊着生的位置是在各擬葉之間或近擬葉的基部，而不象真正裸蕨植物那樣生在枝的頂端，這可能由於載孢子囊的枝軸部分縮短，並趨於消失，因而孢子囊從頂生的位置轉移到側生位置。由此推測出具有側生位置的孢子囊特徵的石松類植物，是由裸蕨植物起源的，而刺石松是裸蕨植物和典型的石松類植物之間的過渡類型。

現代生存的松葉蕨目植物沒有根的結構，甚至在其胚的發育階段，也沒有任何根的性狀，由此可見，它們先前從來就未曾有過根，所以根的不存在現象，乃是原始性狀，而並非由於退化的結果。很多植物家認爲它們是裸蕨植物的後裔。但是，松葉蕨迄今尚未發現過有化石的代表，雖然它有極大的原始性，但是其頂枝起源的葉器官和孢子囊合成爲聚囊現象，顯然與裸蕨植物不同，故難以斷定它們的親緣關係。

木賊類植物出現在泥盆紀，最古老的木賊植物是泥盆紀地層中的叉葉屬（海尼蕨屬）和古蘆木屬，爲本亞門的最好代表。其特徵與裸蕨類及與木賊屬均相似，被認爲是裸蕨植物與典型的木賊植物之間的過渡類型。

真蕨植物最早出現在中泥盆紀。這些古生代的真蕨類化石與其它蕨類很不一樣，所以被分成爲原始蕨類。它的孢子囊長形，囊壁厚，縱向開裂或頂上孔裂。重要的代表有我國雲南省發現的泥盆紀小原始蕨（Protopteridiumminutumhalle）（見圖）以及發現於中泥盆紀的古蕨屬（Archaeopteris）等。

小原始蕨是具有一種合軸分枝的小植物，側枝的末端扁化成扁平二叉分枝的葉片狀，孢子囊着生在具有維管束的小側枝頂上。古蕨屬具有大型、二回羽狀的真蕨形葉子，在一個平面上排列着小羽片，孢子囊着生在小羽片軸上，孢子異型。這些植物在體形上很可能代表介於裸蕨類和真蕨類之間的類型。古蕨屬的發現，加強了真蕨綱和裸子植物綱之間在系統發育上的聯繫。許多人認爲，最早的裸子植物是通過古蕨這一途徑而發展出來的。在長遠的地質年代中，這些古代的真蕨植物到二迭紀時，大多數已經滅絕。在三迭紀和侏羅紀時，又演化發展了一系列的新類羣。現代生存的真蕨植物多數具有大型的葉，有葉隙，莖多爲不發達的根狀莖，孢子囊聚集成孢子囊羣，生在羽片的下面或邊緣，絕大多數是中生代初期發展的類型。