被子植物的起源和演化
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(一)被子植物發生的地質時期:白堊紀起源說
迄今世界上最早的被子植物——遼寧古果的發現。
1998年11月27日，美國《科學》(SCIENCE)雜誌以封面文章發表了孫革等論文《追索最早的花-中國東北侏羅紀被子植物:古果》。
(二)被子植物可能的祖先
主張被子植物單元單系起源的學者一致認爲，被子植物起源於原被子植物。木蘭目接近原被子植物，是被子植物最原始的類羣。一種意見認爲 它直接起源於具有兩性孢子葉球的本內蘇鐵(“球花說”)，另一種由較多人贊成的意見認爲木蘭目來自種子蕨(“種子蕨說”)。
(三)關於單子葉植物起源
現存被子植物中，單子葉植物種數僅佔22%，而且蘭科，禾本科，莎草科，棕櫚科這四個科便擁有半數以上單子葉植物。化石的單子葉植物在白 堊紀中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀後期單子葉植物迅速分化，出現了很多姜目的果化石和棕櫚科的莖，葉化石。到了第三 紀，現代單子葉植物所有科已經分化出來。關於它的起源，曾經有過許多不同的觀點。恩格勒學派認爲單子葉植物比雙子葉植物原始。伯格 (1981)認爲被子植物祖先是一種小型單子葉植物。
(四)被子植物起源的地點
1.高緯度起源說
2.低緯度熱帶起源說
①現代被子植物中多數原始的科都集中分佈在低緯度的熱帶，如木蘭科
②Camp提出南美亞馬遜流域的熱帶雨林有許多種接近被子植物的原始祖先
③大陸漂移和板塊學說的支持
3.被子植物起源的東亞中心假說
孫革在遼西發現遼寧古果(1.5億年以前)
4.被子植物的華夏植物區系起源說
“華夏植物區系起源說“是由我國學者張宏達提出來的。他認爲被子植物的起源應該在聯合古陸尚未解體的三疊紀。認爲華夏植物區系是指三 疊紀以來，在華南地區及其毗鄰地區發展起來的有花植物區系，包括了北起黑龍江和內蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準葛 爾盆地中段，南部包括印支半島，馬來半島，蘇門答臘及加裏曼丹。
華夏植物區系的被子植物區系有許多古老的類羣，包括木蘭目Magnoliales，毛茛目Ranunculales，睡蓮目Nymphaeales，金縷梅目 Hamamelidales(狹義)等;還有大量在系統發育過程各個階段具有關鍵性作用的科和目，以及它們的原始代表，它們是藤黃目Guttiferales，薔 薇目Rosales，堇菜目Violales，芸香目Rutales，衛矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，組成了系統發育完整的體系， 這種被子植物系統的網絡是任何其他大陸都不能比擬的。
(五)被子植物系統演化的主要學說
1.恩格勒學派-----假花學說
代表人物:韋特斯坦Wettstein
認爲原始的被子植物爲單性花，單被花，風媒花植物次生進步的被子植物爲兩性花，雙被花，蟲媒花植物
2.毛茛學派-----真花學說
代表人物:Bessey和哈欽鬆
認爲多心皮類爲被子植物的原始類羣
原始的被子植物爲兩性花，雙被花，蟲媒花植物次生進步的被子植物爲單性花，單被花，風媒花植物。
(六)被子植物在地球上出現之後如何發展
單元論(MonophyleticTheory):認爲現代的被子植物來自一個前被子植物，而多心皮類，特別是其中的木蘭目比較接近這個前被子植物，有可能 就是它們的直接後裔。張宏達(1994)認爲，被子植物具有較完整的統一發展體系，單元起源較有說服力。但他不同意被子植物是單元單系的， 主張被子植物的系統發育是單元多系的，如裸子植物，雙子葉植物和單子葉植物在發展的前期就已各自分化，分頭髮展;並認爲單元單系的假設 ，最終將會陷入多元起源。
二元論(DiphyleticTheory):認爲柔荑花序類的化石在侏羅紀地層已有發現，在地史上並不比多心皮類出現得遲，二者不存在直接聯繫，可能是 平行發展的，各有自己的來源。無花瓣的柔荑花序類來源於具有軸生胚珠的孢子穗類(Stachyospermae)的遠祖，多心皮類來自具有葉生胚珠的 孢子葉類(Phyllosporae)。
恩格勒(EnglerA.)是二元論的著名代表。
多元論(Polyphyletic，PleiophyleticTheory):認爲被子植物來自許多不相親近的類羣，彼此是平行發展的。哈利葉(Hallier)及我國學者胡先 驌(1950)是這個理論的代表。
目前比較多的人支持單元起源的理論。
自從19世紀後半期以來，有許多植物分類學工作者，根據各自的系統發育理論提出了許多不同的被子植物系統。近代比較流行的是兩大學派， 即恩格勒(柔荑花序)學派和多心皮(毛茛)學派。
(七)被子植物的分類系統概要
哈欽鬆系統:英國植物學家Hutchinson在英國的BenthametHooker的分類系統的基礎上產生的，主張被子植物是單元起源的，認爲兩性花比單性 花原始;花部分離，多數比合生，定數原始;螺旋狀排列比輪狀排列原始;木本較草本原始;被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭科和毛茛 科爲起點分別演化出一支木本植物和一支草本植物，兩枝是平行發展的。
塔赫他間系統:蘇聯植物學家Takhtajan發表的，主張被子植物是單元起源的，起源於種子蕨，草本植物是由木本植物演化來的。
克朗奎斯特系統:美國植物學家Cronquist發表的，主張被子植物是單元起源的，起源於種子蕨，木蘭科是被子植物的原始類羣。
1.恩格勒的被子植物系統
恩格勒的系統是分類學史上第一個比較完整的自然系統。他的著作在1897年出版時把植物界分爲13門，被子植物是第13門中的一個亞門，即種 子植物門的被子植物亞門。幾經修訂，到1964年第12版由原來的55目303科增加到62目344科，並把被子植物獨立成門，列爲第17門同時把原先 放在系統分類前面的單子葉植物移到雙子葉植物後面。雙子葉植物仍保持原先的體系。
恩格勒以花部的構造，尤其是花被的特徵所顯示的遞增的複雜性安排被子植物的系統。把無被或單被，風媒傳粉的類羣安排在最前面，認爲它 們在被子植物中處於原始的地位，花被的分化成爲花萼和花瓣，以及花瓣的連合代表被子植物發育的較高階段。整個雙子葉植物劃分爲單被花 羣，離瓣花羣和合瓣花羣，每一羣又依據從明顯的下位花一直到完全的上位花來表明演化的方向。他還認爲現存的多心皮類和柔荑花序類並無 直接的聯繫，前者來自葉生胚珠的孢子葉類，後者出自孢子穗類，恩格勒稱此爲被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系統對目的範圍和位置 作了重新的劃分和變更，但仍以柔荑花序類作爲被子植物最原始的類羣。這種以柔荑花序類作爲被子植物最原始的類羣，認爲由單被花發展到 雙被花，由離瓣花發展到合瓣花作爲被子植物系統發育理論基礎的學派稱爲柔荑花序學派，又由於其創始人是恩格勒，也稱爲恩格勒學派。這 個學派認爲單子葉植物是由前被子植物經過退行演化分支出來，與雙子葉植物平行發展，承認它與木蘭目和毛茛目有聯繫。
中國植物誌採用1936年版的恩格勒系統。
2.哈欽鬆系統
英國學者哈欽鬆(HutchinsonJ。)於1926年發表《有花植物科志》，提出被子植物系統發育的系統樹，並作了詳細的闡述。他的系統含91目411 科。他的工作是在邊沁(Bentham)和虎克(Hooker)的《植物屬志》(Generaplantarum)的分類系統基礎上發展出來的。他把木本的多心皮類(木蘭 目)和草本的多心皮類(毛茛目)分開來，二者分途發展出後來的木本羣和草本羣。這是形式上的附會，系統發育上不存在離開生存條件的多樣性 的影響而孤立發展的類羣。哈欽鬆認爲單子葉植物起源於雙子葉植物的毛茛科，並把單子葉植物依花被特徵劃分爲萼花類，冠花類和穎花類。 哈欽鬆系統最後一次修訂在1973年，後來把凡是認爲木蘭目等多心皮類是被子植物最原始的類羣，或進一步認爲由多心皮類發展出被子植物其 他類羣的學派，稱爲多心皮學派。哈欽鬆系統爲多心皮學派奠定了基礎。
3.塔赫他間系統
塔赫他間(TakhtajanA。L。)是前蘇聯學者，其系統是1954年公佈的，並在1959年以後作了幾次修訂，最後一次修訂是在1987年。他認爲被子植 物系起源於種子蕨，並通過幼態成熟演化而成的，而不是起源於現存的裸子植物或已絕滅的本內蘇鐵或科達樹。由於被子植物具有極爲簡化的 雌，雄配子體和獨特的雙受精現象，因此提出被子植物單元起源的觀點;草本由木本演化出來，單子葉植物起源於水生雙子葉類具有單槽花粉的 睡蓮目蓴菜科(Cabombaceae)。木蘭目是最原始的代表，由木蘭目發展出全部被子植物。至於被子植物的發源地，他提出從印度東北部的阿薩姆 到西南太平洋的斐濟。塔赫他間1987年系統含12亞綱166目533科。
4.克朗奎斯特系統
克朗奎斯特(CronquistA。)是美國學者，他的被子植物分類系統是1958年發表的。他1981年修訂的系統將被子植物劃分爲11亞綱83目383科。這 一新系統與塔赫他間(1980)系統的主要觀點趨於一致，但不用“超目“的分類單元。例如，被子植物起源於種子蕨而非其他裸子植物;木蘭目是 現存被子植物最原始的類羣，也是其他被子植物的出發點;單子葉植物起源於原始雙子葉植物中可能與睡蓮相似的草本植物。
5.達格瑞系統
6.張宏達種子植物系統
1986年張宏達提出種子植物系統，打破傳統上把種子植物劃分爲裸子植物和被子植物的分類法，把全部種子植物，及已經發現的種子蕨，包括 在他的系統裏，作爲種子植物門，並在門下設立了10個亞門，有花植物作爲最後一個亞門。對於有花植物，也在恩格勒系統的基礎上提出了新 的系統。其最重要的觀點是:①種子植物的胚珠分別來自無孢子葉的頂枝及孕性的孢子葉，並形成了五種不同類型的種子和果實，即銀杏型，科 達狄—本內蘇鐵型，紫杉型，蘇鐵—有花植物型和松柏型。只有松柏類纔是真正的裸子植物。買麻藤類具有雛形的雙受精現象，再加上買麻藤 的營養器官，包括莖，葉，維管束的各種結構，應將其歸併於有花植物。②有花植物起源不遲於三疊紀，因爲地球聯合古陸自三疊紀開始解體 ，再不可能產生全世界統一的有花植物區系。③有花植物起源自種子蕨，從有花植物的子房及胚珠的結構，具有異形孢子和孢子葉的種子蕨才 是它可能的祖先。現代有花植物，包括木蘭目，都不是最古老的有花植物，因爲木蘭目種系繁衍，花的結構完整，雖然雄蕊及離生心皮是原始 的性狀，但次生木質部卻具有明顯的次生特徵。不同意把木蘭目當作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木蘭目的單元單系觀點，主 張有花植物的起源是單元多系的。
7.胡先驌(1950)被子植物系統
世界上普遍認爲所有植物是單起源的，可是尚未有人證明這一點。胡先驌於1950年提出了得到世界公認的第一個多元分類系統，也就是說，胡 先驌認爲當今世界植物不是起源於一次，而是多次起源的。胡先驌教授爲中國人爭得了榮譽，中國植物分類學之父。
1950年，胡先驌根據自己多年研究植物形態解剖學，植物分類學，遺傳學和古植物學各方面的心得，提出並發表《被子植物的一個多元的新分 類系統》，對被子植物的親緣關係作了重要的革新，不僅在目與科的排列上有重大變更，而且對若干科的分合，也有新的建制，使分類學更加 符合植物學的其他學科研究結果。此外，他還整理出一幅“被子植物親緣關係系統圖“。他的主要論點是被子植物出自多元，即出自15個支派 的原始被子植物。這是中國植物分類學首次創立的一個新的被子植物分類系統，也是胡先驌在新中國成立後完成的第一篇學術論文，它刊載在新創刊的《中國科學》第一卷第一期上。
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