關於多肉植物錦化機制的論述

斑錦變異的生物學機制一——概論

斑錦變異，是指植物體的莖、葉甚至子房等部位發生顏色上的改變，如變成白、黃、紅等各種顏色。多肉植物的斑錦變異的數目和類型在植物界中可以首屈一指，這是和多肉植物特殊的生理生化特點密切相關的。

仙人掌科、百合科(包括龍舌蘭科)發生斑錦變異的概率相當高，並且多數以黃色錦化出現，其次是紅色和白色等其它顏色。具體的種、屬的變異情況各異，比如星球屬的變異類型就相當多，各種錦化類型之間也相互融合，所以表現出相當複雜的園藝性狀。(關於斑錦變異的基本情況可以詳見徐民生教授專著《仙人掌科與多肉植物》P80-84)

習慣上把斑錦變異按照形態學分爲黃色錦化、紅色錦化等等，這種分類方法僅僅是以表觀性狀爲依據，顯然很不科學並且對園藝遺傳育種學的意義也有限。現代生物學研究的對象是微觀世界，從細胞、亞細胞到分子水平，在細胞生物學和植物生物化學相結合的基礎上，可以提出一種全新的分類方法。這一分類的提出之前，必須要對錦化的生物學機制有所瞭解：

錦化的生物學機制：一個正常的植物細胞的新陳代謝必須在適宜的外環境和內環境當中進行，所謂的外環境就是指細胞間的液態環境，而內環境是指細胞的內液。而對於植物體來說，它的外環境就是指自然或者人工環境，內環境則是指植物體的內部。內環境的穩態(Homaostasis)是生命得以實現的基礎和充分條件，外環境作用於內環境而發揮作用，所以內環境的改變是造成新陳代謝紊亂的直接原因。一些物理(射線、環境驟變)、化學(誘變劑)以及生物因素(病毒)，均可以作用於細胞外環境或者直接作用於內環境，這一系列的作用會導致細胞中產生一些“殺傷信號”，一部分信號會被內環境所代償，僅會有很小的一部分作用於細胞內所有生物化學反應的指揮者——基因，使得基因突變。在一系列複雜的生物化學反應進行之後，某些調控色素生成的基因發生了突變;或者啓動了相關色素基因的封閉基因;或者使色素生成基因的啓動子失活等等。最終的結果是導致該基因調控的色素合成受阻，色素不能被合成，表觀上就表現爲斑錦變異。

並不是同一株植物的所有細胞都要發生錦化，而是僅僅一個或者幾個細胞發生了變異。這些變異細胞不斷的分裂，並且和正常細胞共存而形成了嵌合體(chimaera),例如我們常見到的兜錦、玉扇錦等。變異細胞的根源是基因突變，所以這種變異是具有遺傳性的。這種遺傳可能有兩套機制存在：1.核基因受損的雙系遺傳;2.葉綠體基因受損的細胞質遺傳。當子一代的錦化植株產生後會發現其中有很多完全錦化的個體，這些個體不具有嵌合性狀，而是全部由錦化細胞組成的，這種錦化現象可以稱爲完全錦化，而完全錦化的個體稱爲極端體。由此錦化可以分爲完全錦化和不完全錦化，不完全錦化就是以嵌合體爲代表的錦化細胞和正常細胞共存的錦化類型。

在長期的養護當中會發現有些錦化的程度不是很明顯，可能初期很明顯而到了後期就和正常的綠色融合在一起了，習慣上我們認爲這樣的爲“暗錦化”，而把色彩分明的錦化稱爲“鮮明錦化”。這種現象的發生引出了錦化機理的另外一部分——細胞融合。由於錦化突變細胞的高度不穩定性，它們的細胞膜鈣離子含量往往較高，這種環境很容易造成細胞膜穿孔，進而發生兩個細胞的原生質體的融合，甚至細胞核的融合。當這種融合發生在錦化細胞和正常細胞之間時，就形成了嵌合細胞。這種嵌合細胞形成的植物體就表現爲“暗錦化”，也就是顏色不是很分明，是雜合在一起的。值得提出的是，由嵌合細胞形成的錦化個體和嵌合體有着本質的不同，嵌合體是由非嵌合細胞組成的。爲避免這個概念的混淆，我們稱“鮮明錦化”(嵌合體)爲非融合性不完全錦化，稱“暗錦化”爲融合性不完全錦化。綜上所述，錦化變異就可以分爲完全錦化和不完全錦化，而不完全錦化又可以分爲非融合性不完全錦化和融合性不完全錦化。

這種分類方法是基於細胞生物學和遺傳學提出的，它可以對遺傳育種有一定的指導意義，但是這種分類方法沒有對色素進行定位，所以從分子生物學角度對色素基因進行一定的克隆和分離是對這種分類方法的必要補充。(我們目前正在進行相關色素基因的定位，這個研究會對遺傳育種產生相當大的影響)

明確了錦化的機理和分類，就可以概括出錦化的特點：

1、 自養紊亂性：部分錦化細胞的突變基因恰好是葉綠素基因，那麼這樣的細胞就不具有自養能力(不能進行光合作用)，所以稱這樣的細胞爲葉綠素缺陷型細胞。

其他的色素缺陷也會對自養產生一定的影響，這樣的細胞統稱爲自養紊亂細胞。

2、遺傳性：關於錦化遺傳性上文已闡述。遺傳性是錦化的園藝學價值的重要方面。

3、 分離性：嵌合體的子一代會形成極端體，這就是典型的遺傳性狀分離;在組織培養中，當環境條件適宜的時候，嵌合體也會發生分離，例如京之華錦的繼代培養中就可以觀察到極端體(全綠和全黃植株)的形成。

4、可逆性：這一現象並不是經常出現，但相當一部分錦化(基因封閉型錦化)具有這種可能，也就是已經發生錦化的植株，在培養了一段時間以後，或者經歷了幾代的無性繁殖後，會自發的發生錦化細胞復位現象，表現爲錦化消失。

斑錦變異生物學機理的研究相當一部分是通過組織培養技術完成的，以上所述的錦化現象和相關的特性在組織培養中都有所體現。另外值得一提的是，組織培養中的某些生理現象和表觀錦化有着相當密切的關係，但形成機理尚未闡明，例如，組織培養中由於環境和激素的作用不當會產生“玻璃化現象”，這樣的苗子在瓶子裏通體透明，呈水浸狀。把這樣的苗子出瓶後可以形成融合性不完全錦化的植株，將這種植株培養一段時間，可發現錦化越發鮮明，經過2-3次的無性或者有性繁殖可以得到非融合性不完全錦化(鮮明錦化植株)，這一點又體現了錦化的可逆性和遺傳性。

錦化的根源在於基因突變和異常調控。所以對錦化的深層研究必須從分子水平上討論，要藉助分子生物學的相關技術，對錦化的成因做深一步的探討，這不僅僅爲園藝遺傳育種提供了依據，更重要的是爲多肉植物的生理特點研究提供了路徑和手段。