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松樹的生活史

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以鬆爲例:

松樹的生活史
孢子體 枝有長短之分,根莖葉內皆有樹脂道。球果雌雄同株。雄球果(雄花)羣生於每年新生出的長枝的基部,由鱗片葉腋生出。小孢子葉(雄蕊)螺旋狀排列於雄球果上,每枚的背面有一對長形的小孢子囊,囊有數層細胞構成的囊壁。囊幼時中間充滿核大而富於細胞質的細胞,它們是造孢細胞,此等細胞以後失去細胞壁,變成球形,成爲孢子母細胞,它們經減數分裂,形成四個小孢子(花粉粒)。

雌球果一枚或數枚生於每年新枝的頂部,它的組成單位也是螺旋狀排列,但它們不是簡單的孢子葉,而是由兩個部分組成;下面較小的薄片稱爲苞片,上面較大而肥厚的一片稱爲珠鱗,珠鱗的上面(向着軸的一面)在基部載着一對倒生的胚珠。

現代松柏的珠鱗代表極端簡化的生於苞片腋部的短枝。實質上一枚帶着胚珠的珠鱗相當於一朵雌花,整個雌球果是一雌花序。

每個胚珠有一層珠被,珠心的中央有一個細胞擴大成爲大孢子母細胞,後經減數分裂成四個大孢子,排成一直行。

雌配子體 大孢子是雌配子體的第一個細胞。胚珠中通常有四個大孢子,但上端的三個退化消失,僅最下的一個發育成雌配子體。種子植物的大孢子從來不由胚珠脫落,所以雌配子體也是包在珠心之內。大孢子的核分裂多次,成爲許多的自由核,貼於四周,幼配子體的中央是一個大液泡。鬆的雌配子體在自由核期經過冬季,翌春自由核之間生出細胞壁,細胞由四周逐漸向中央增加,直至整個配子體充滿細胞。在此時,雌配子體的頂端有三個至五個頸卵器形成。每個頸卵器有數個頸細胞,一個大型的中央細胞,此細胞在受精以前分成卵細胞及腹溝細胞,但後者迅速退化消失。

雄配子體小孢子是雄配子體的第一細胞。小孢子有二層壁,外壁在二處向外膨大,成爲氣囊,叫做翅。孢子在壁內萌發,細胞分裂爲二,其中較小的一個是第一原葉細胞,大的一個又分裂爲二,其一是第二原葉細胞。此二細胞代表雄配子體內的營養細胞,它們並無用處,皆迅速退化,在成熟的花粉粒中只留一點痕跡。剩下的一個細胞再分裂一次,成爲粉管細胞和生殖細胞。成熟的花粉粒是具有四個細胞的雄配子體。二退化的原葉細胞,一粉管細胞,一生殖細胞。此時花粉囊背面裂一直縫,花粉逸出,在傳粉時,直立的雌球果之珠鱗彼此分開,承受花粉,胚珠同時分泌液體,由珠孔溢出成爲傳粉滴,花粉粒落於其上,此液體經揮發散失,花粉粒降入珠孔。此後珠鱗閉合,雌球果下垂,花粉粒生出花粉管,穿過珠心的組織達於頸卵器。鬆的花粉管很明顯地時輸送精子之用。生殖細胞在管中分裂爲二,大的是體細胞,較小的在其後成一柄,叫做柄細胞。在受精之前,體細胞的核分裂成爲二精核。核的周圍有少量的細胞質,故精子仍是細胞,但無鞭毛不能游泳。體細胞的壁此後消失,二精子被送至花粉管的尖端。此時頸卵器的頸細胞退化,花粉管達於卵上,尖端破裂,二精子被射至卵內,其中之一與卵融合。鬆的傳粉期多在暮春,花粉進入胚珠寄生於珠心一年以上,至第二年夏季,卵和精子才成熟。

種子胚的發育在鬆中頗爲複雜。受精卵分裂二次,成爲四個自由核,此核移至頸卵器的基部,排列成一層,經一次分裂,成爲上、下兩層,此時八核組成八個細胞,下層細胞連續分裂二次,成爲四層共十六個細胞。自受精卵至此時,名爲原胚期。十六細胞中最上層的四個,頂上無壁,仍與頸卵器中細胞質相通,第二層的四個細胞可各分裂數次,然終究退化,第三層的四個細胞成爲初生胚柄,不再分裂,但引長,將最下的四個細胞送至頸卵器下的雌配子體組織中。此最下的四個細胞分裂;近初生胚柄的部分引長成次生胚柄,最前的細胞發育成胚的本身,但它們不組成一個胚,而在縱面彼此分離,各自單獨發育成胚,故由一個受精卵生出四個胚。由一個受精卵因細胞分離的結果而生出多數的胚,叫做裂生多胚現象。鬆的雌配子體中,數卵皆可受精,所以種子中可含十餘個幼胚。不過,只有一個完全發育,其餘遲早皆退化。在其他屬中,胚的發育步驟與鬆中相似,但有幾屬無裂生多胚的情形,一個受精卵只產生一個胚。鬆的成熟的胚有胚根、胚軸、胚芽,數個至十餘個子葉。包圍此胚的雌配子體(又稱胚乳)在受精後仍繼續生長,侵蝕珠心的組織殆盡。由珠被所組成的種皮分爲三層:外層肉質,中層石質,內層紙質。但外面肉質層甚不發達,成熟的松子外面爲石質層所組成的硬殼。在多種的鬆中,種子落時連着一片薄的珠鱗的組織,是爲種子的翅。種子發育時,整個雌球果迅速加大變硬。種子成熟後,珠鱗多張開,種子飛散。

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