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松柏綱

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一、松柏綱的主要特徵

常綠或落葉喬木,稀爲灌木,莖多分枝,常有長、短枝之分;莖的髓部小,次生木質部發達,由管胞組成,無導管,具樹脂道(resinduct)。葉單生或成束,針形、鱗形、鑽形、條形或刺形,螺旋着生或交互對生或輪生,葉的表皮通常具較厚的角質層及下陷的氣孔。孢子葉球單性,同株或異株,孢子葉常排列成球果狀。小孢子有氣囊或無氣囊,精子無鞭毛。球果的種鱗與苞鱗離生(僅基部合生)、半合生(頂端分離)及完全合生。種子有翅或無翅,胚乳豐富,子葉2—10枚。松柏綱植物因葉子多爲針形,故稱爲針葉樹或針葉植物;又因孢子葉常排成球果狀,也稱爲球果植物。

二、松柏綱植物的生活史

以最普遍而研究最詳盡的松科(Pinaceae)的鬆屬(Pinus)爲代表,介紹如下。

(一)孢子體

鬆屬的孢子體爲高大多年生常綠喬木,單軸分枝,主幹直立,旁枝輪生,具長枝和短枝。網狀中柱,90—95%由管胞組成,樹脂道約佔1%,木射線約佔6%。長枝上生鱗葉,腋內生短枝,短枝極短,頂生1束針形葉,每束通常2、3、5個葉,基部常有薄膜狀的葉鞘8—12枚(由芽鱗變成)包圍,葉內有1或2條維管束和幾個樹脂道。

孢子葉球單性,同株。小孢子葉球排列如穗狀,生在每年新生的長枝條基部,由鱗片葉腋中生出。每個小孢子葉球有1個縱軸,縱軸上螺旋狀排列着小孢子葉,小孢子葉的背面(遠軸面)有1對長形的小孢子囊。小孢子囊內的小孢子母細胞,經過兩次的連續分裂(其中一次爲減數分裂),形成4個小孢子(花粉粒)。小孢子有2層壁,外壁向兩側突出成氣囊,能使小孢子在空氣中飄浮,便於風力傳播。

大孢子葉球1個或數個着生於每年新枝的近頂部,初生時呈紅色或紫色,以後變綠,成熟時爲褐色。大孢子葉球是由大孢子葉構成的,大孢子葉也是螺旋狀排列在縱軸上的,但它們不是簡單的孢子葉,而是由兩部分組成:下面較小的薄片稱爲苞鱗(bract);上面較大而頂部肥厚的部分稱爲珠鱗(ovuliferousscale),也叫果鱗或種鱗,一般認爲珠鱗是大孢子葉,苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。在松科各屬植物苞鱗和珠鱗是完全分離的,每1珠鱗的基部近軸畫着生2個胚珠,胚珠由1層珠被和珠心組成,珠被包圍着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中間有1個細胞發育成大孢子母細胞,經過兩次連續分裂(其中一次是減數分裂),形成4個大孢子,排列成1列稱爲“鏈狀四分體”。通常只有合點端的1個大孢子發育成雌配子體,其餘3個退化。

松柏綱
(二)雄配子體

雄配子體是1個大爲減退了的結構,只由少數幾個細胞構成(圖7-4,A、B、C、D)。小孢子(單核時期的花粉粒)是雄配子體的第一個細胞,小孢子在小孢子囊內萌發,細胞分裂爲2,其中較小的1個是第一個原葉體細胞(營養細胞),另1個大的叫胚性細胞,胚性細胞再分裂爲2,即第二原葉細胞及精子器原始細胞(中央細胞),精子器原始細胞再分裂爲2,形成管細胞和生殖細胞。成熟的雄配子體有4個細胞:2個退化原葉體細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。

(三)雌配子體

由大孢子發育而成。因此,大孢子是雌配子體的第一細胞,它在大孢子囊(珠心)內萌發,進行遊離核分裂,形成具16—32個遊離核,不形成細胞壁。雌配子體的四周具1薄層細胞質,中央爲1個大液泡,遊離核多少均勻分佈於細胞質中,當冬季到來時,雌配子體即進入休眠期。翌年春天,雌配子體重新開始活躍起來,遊離核繼續分裂,主要表現遊離核的數目顯著增加,體積增大。以後雌配子體內的遊離核周圍開始形成細胞壁,這時珠孔端有些細胞明顯膨大,成爲頸卵器的原始細胞。之後,原始細胞進行一系列的分裂,形成幾個頸卵器,成熟的雌配子體包含2—7個頸卵器和大量的胚乳(圖7-5)。

松柏綱 第2張

(四)傳粉與受精

傳粉在晚春進行,此時大孢子葉球軸稍爲伸長,使幼嫩的苞鱗及珠鱗略爲張開。同時,小孢子囊背面裂開一條直縫,處於雄配子體階段的花粉粒,借風力傳播,飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中,並隨液體的乾涸而被吸入珠孔。這時大孢子葉球的珠鱗又繼續閉合。雄配子體中的生殖細胞分裂爲2,形成1個柄細胞及1個體細胞,而管細胞則開始伸長,迅速長出花粉管(圖7-4,E)。但這時大孢子尚未形成雌配子體,花粉管進入珠心相當距離後,即暫時停止伸長,直到第二年春季或夏季頸卵器分化形成後,花粉管纔再繼續伸長,此時體細胞再分裂形成2個精子(不動精子)。受精作用通常是在傳粉以後13個月才進行,即傳粉在第一年的春季,受精在第二年夏季。這時大孢子葉球已長大並達到或將達到其最大體積,頸卵器已完全發育。當花粉管伸長至頸卵器,破壞頸細胞到達卵細胞處,其先端隨即破裂,2個精子、管細胞及柄細胞都一起流入卵細胞的細胞質中,其中1個具功能精子隨即向中央移動,並接近卵核,最後與卵核結合形成受精卵,這個過程稱受精。

(五)種子

鬆屬的胚胎髮育過程,頗覆雜,具明顯的階段性,通常可分原胚階段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續發育的,是相互聯繫和相互制約的。

1.原胚階段從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成,先後經過遊離核的分裂、細胞壁的產生和原胚的形成(圖7-6)。受精卵接連進行3次遊離核的分裂,形成8個遊離核,這8個遊離核在頸卵器基部排成上、下兩層,每層4個,細胞壁即在此時形成,但上層4個細胞的上部不形成胞壁,使這些細胞的細胞質與卵細胞質相通,稱爲開放層;下層4個細胞稱爲初生胚細胞層。接着開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次,形成4層,分別稱爲上層、蓮座層、胚柄層(初生胚柄層)和胚細胞層,組成原胚(proembryo)。

松柏綱 第3張
2.胚胎選擇階段胚柄系統的發育和多胚現象的產生是這個階段的主要特徵。原胚的4層細胞從上到下,第一層(上層),初期有吸收作用,不久即解體;第二層蓮座層,分裂數次之後消失;第三層胚柄層,它的4個細胞稱爲初生胚柄(primarysuspensor),不再分裂,但伸長;第四層胚細胞層的胚細胞,在胚柄細胞繼續延長的同時,緊接着後面的胚細胞進行分裂並伸長,稱爲次生胚柄(secondarysuspensor),由於胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸長,形成多回捲曲的胚柄系統。而胚細胞層的最前端的細胞發育成胚的本身,但它們不組成1個胚,而在縱面彼此分離,各個單獨發育成胚,稱爲多胚現象。常見的多胚現象有兩種:一種是簡單多胚現象(圖7-7,C),即在同一個胚珠內有2個以上的頸卵器的卵細胞,可以同時受精,因而在胚胎髮育的早期,可以產生2個以上的原胚;另一種是裂生多胚現象(圖7-7,D),即由1個受精卵形成的4個胚細胞,分別單獨發育成爲4個幼胚。在胚胎髮育過程中,通過胚胎選擇,通常只有1個(很少2個或更多)幼胚正常分化、發育,成爲種子中成熟的胚。

大多數松柏類植物具有2個以上的頸卵器,所以簡單多胚現象是普遍發生的,至於裂生多胚現象,則僅限於松柏類植物的幾個屬可見。

3.胚的器官和組織分化階段胚在進一步的發育中成爲1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區(基部)同胚柄系統相接,主要是橫分裂,細胞略大,形成較規則的行列,進而發育成根端和根冠組織;而在遠軸區內,細胞分裂似無特定的方向,細胞較小,由這些細胞進一步分化,最後分裂出下胚軸、胚芽和子葉。

松柏綱 第4張
4.胚的成熟階段成熟的胚包括胚根、胚軸(胚莖)、胚芽和子葉(通常7-10枚)。包圍此胚的雌配子體(胚乳)繼續生長,最後珠心僅遺留一薄層。珠被髮育成種皮,種皮分爲3層:外層肉質(不發達)、中層石質、內層紙質。

胚、胚乳、種皮構成種子(圖7-8)。裸子植物的種子是由3個世代的產物組成的,即胚是新的孢子體世代(2n);胚乳是雌配子體世代(n);種皮是老的孢子體(2n)。受精後,大孢子葉球繼續發育,珠鱗木質化而成爲種鱗,種鱗頂端擴大露出的部分爲鱗盾,鱗盾中部有隆起或凹陷的部分爲鱗臍,珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅,以利風力傳播。種子萌發時,主根先經珠孔伸出種皮,並很快產生側根,初時子葉留在種子內,從胚乳中吸取養料,隨着胚軸和子葉的不斷髮展,種皮破裂,子葉露出,而隨着莖頂端的生長,產生新的植物體。鬆屬生活史圖解見(圖7-9)。

松柏綱 第5張

三、分類及代表植物

松柏綱植物是現代裸子植物中數目最多、分佈最廣的類羣。現代松柏綱植物有44屬,約400餘種,隸屬於4科,即松科、杉科、柏科和南洋杉科(Araucariaceae),它們分佈於南、北兩半球,以北半球溫帶、寒溫帶的高山地帶最爲普遍。我國是松柏綱植物最古老的起源地,也是松柏植物最豐富的國家,並富有特有的屬、種和第三紀孑遺植物,有3科,23屬,約150種,爲國產裸子植物中種類最多,經濟價值最大的1個綱,分佈幾遍全國。另引入栽培1科,7屬,50種,多爲庭園綠化及造林樹種。

(一)松科(Pinaceae)

喬木,稀灌木,大多數常綠。葉條形或針形:條形葉扁平,稀呈四棱形,在長枝上螺旋狀散生,在短枝上簇生;針形葉常2-5針成束,着生於極度退化的短枝頂端,基部包有葉鞘。孢子葉球單性同株,小孢子葉球,具多數螺旋狀着生的小孢子葉,每個小孢子葉有2個小孢子囊,小孢子多數有氣囊;大孢子葉球,由多數螺旋狀着生的珠鱗與苞鱗所組成,每珠鱗的腹面(上面)具兩枚倒生的胚珠,背面(下面)的苞鱗與珠鱗分離(僅基部結合),花後珠鱗增大發育成種鱗。球果直立或下垂。種子通常有翅;胚具2-16枚子葉。染色體:X=12、13、22。

本科是松柏綱植物中最大而且在經濟上又是重要的1科,有10屬,約230餘種,多產於北半球。我國有10屬,113種(包括引種栽培24種),分佈遍於全國,絕大多數都是森林樹種和用材樹種,以及許多還是特有屬和孑遺植物。

1.冷杉屬(Abies)枝具圓形而微凹的葉痕。葉條形,上面中脈凹下。葉內具2個(稀4-12)樹脂道。球果直立,當年成熟,種鱗和種子一同脫落。約50種,分佈於亞洲、歐洲、北美及非洲北部高山地帶。我國有19種,分佈於東北、華北、西北及浙江、臺灣等省區的高山地帶,常組成大面積的純林,用途很廣,爲今後開發利用的主要森林資源,亦爲森林更新的主要樹種。常見的有臭冷杉[A.nephrolepis(Trautv.)Maxim.],一年生枝有毛,樹脂道中生,產於東北、華北。冷杉[A.fabri(Mast.)Craib],一年生枝無毛,樹脂道邊生,爲我國特有樹種,產於四川。百山祖冷杉(A.beshanzuensisM.H.Wu),爲我國新近發現的稀有珍貴樹種,產於浙江南部百山祖山。

2.銀杉屬(Cathaya)(圖7-10)枝分長、短枝。葉條形扁平,上面中脈凹陷,在枝節間的頂端排列緊密成簇生狀,在其下則排列疏散。球果腋生,初直立後下垂,種鱗遠較苞鱗大,宿存。僅銀杉(C.argyrophyllaChunetKuang)1種,分佈於廣西及四川,爲我國特產的稀有樹種,材質優良,供建築、傢俱等用材。

3.雲杉屬(Picea)小枝有顯著隆起的葉枕。葉四棱狀條形或條形,無柄,四面有氣孔線或僅上面有氣孔線。孢子葉球單性同株。球果下垂。種鱗宿存,苞鱗短小。約40種,分佈於北半球。我國有16種,另引種栽培2種,產於東北、華北、西北、西南等省區及臺灣省的高山地帶,常組成大面積的自然林,爲我國主要的林業資源之一。材質優良,紋理細緻,結構緊密,有彈性,可供建築、飛機、舟車、傢俱等用材,樹幹可取松脂,樹皮可制栲膠。常見的有云杉(P.asperataMast.),一年生枝褐黃色或淡黃褐色,多少有白粉,葉橫切面爲四棱形,球果長通常6—10釐米,爲我國特有樹種,產陝西、甘肅及四川。魚鱗雲杉[P.jezoensisvar.microsperma(Lindl.)ChengetL.K.Fu],葉橫切面扁平。球果長4—6釐米,產我國東北。

4.落葉松屬(Larix)落葉喬木,枝有長枝和距狀短枝。葉條狀扁平,在長枝上螺旋狀散生,在短枝上呈簇生狀。孢子葉球單生於短枝頂端,球果直立,當年成熟,種鱗革質,宿存。種子上部具膜質長翅。約18種,分佈於北半球的亞洲、歐洲及北美洲的溫帶高山與寒溫帶、寒帶地區。我國產10種,廣佈於東北、華北、西北、西南等省區,常組成純林。材質堅韌,結構細緻,抗腐性強,可供建築、橋樑、舟車、傢俱等用材,樹幹可提取樹脂,樹皮可提取栲膠,亦可栽培作庭園樹種。落葉松[L.gmelinii(Rupr.)Rupr.]小枝不下垂,球果卵圓形或橢圓形,苞鱗較種鱗爲短,爲我國東北林區的主要森林樹種。紅杉(L.PotaniniiBatal.)小枝下垂,球果圓柱形或卵狀圓柱形,苞鱗較種鱗爲長,顯著露出,爲我國特有樹種,產於甘肅、陝西及四川。

松柏綱 第6張

5.金錢松屬(Pseudolarix)落葉喬木,枝有長枝與短枝,短枝距狀。葉條形,柔軟、扁平,在長枝上螺旋狀散生,距狀短枝上呈簇生狀,輻射平展呈圓盤形。小孢子葉球穗狀,數個簇生。球果當年成熟,種鱗木質,成熟後脫落,種子有寬大種翅。僅有金錢松[ilis(Nelson)Rehd.]1種(圖7-11),爲我國特有屬種,產華東和華中及四川等省區。金錢松生長較快,喜生於溫暖、多雨和土層深厚、肥沃、排水良好的酸性土山區。木材紋理通直,硬度適中,材質稍粗,性較脆,可作建築、板材、傢俱、器具等用,樹皮可提栲膠,入藥(俗稱土槿皮)可治頑癬和食積等症,種子可榨油。樹姿優美,秋後葉呈金黃色,頗爲美觀。爲優良有用材樹種及庭園樹種。

6.雪松屬(Cedrus)常綠喬木,枝有長枝和短枝。葉針形,堅硬,通常三棱形,或背脊明顯而呈四棱形。球果第二年(稀三年)成熟,熟後種鱗從宿存的中軸上脫落,種子有寬大膜質的種翅。有4種,分佈於非洲北部、亞洲西部及喜馬拉雅山西部。我國有1種和引種栽培1種。雪松[ara(Roxb.)Loud],材質堅實,緻密而均勻,具香氣,少翹裂而耐久用,可作建築、橋樑、造船、傢俱等用。雪松終年常綠,樹形美觀,我國各大城市廣泛栽培作庭園樹種。

7.鬆屬(Pinus)常綠喬木,稀灌木。冬芽顯著。葉有兩型:鱗葉(原生葉)單生,螺旋狀着生,在幼苗爲扁平條形,後逐漸退化成膜質苞片狀;針葉(次生葉)螺旋狀着生,常2、3或5針一束,生於苞片狀鱗葉的腋部,着生於不發育的短枝的頂端,每束針基部由8—12枝芽鱗組成的葉鞘所包,葉鞘脫落或宿存。孢子葉球單性同株,小孢子葉球多數,集生於新枝下部;大孢子葉球單生或2—4個生於新枝近頂端。球果第二年(稀第三年)秋季成熟,種鱗木質,宿存,種子上部具長翅。約80餘種,廣佈於北半球。我國產22種,分佈幾遍全國,爲我國森林中的主要樹種。木材含有松脂,材質較硬或軟,紋理直或斜,結構中至粗,可供建築、枕木、橋樑、舟車、板材、傢俱及造紙等用材;樹幹可用以採脂;樹皮、針葉、樹根等可綜合利用,製成各種化工產品;種子可榨油,有些可供食用;藥用的松花粉、鬆節、松針及松節油是從各種松樹採取和提取;多數種類爲森林更新、造林、綠化及庭園樹種。本屬又可分2個亞屬:即軟鬆亞屬或稱單維管束亞屬和硬鬆亞屬或稱雙維管束亞屬。

(1)單維管束亞屬(Strobus)木材軟,色淡。葉鞘早落,針葉基部的鱗葉不下延。葉內有1條維管束。常見的有:紅松(cc.),小枝密被黃褐色或紅褐色柔毛,針葉5針一束,橫切面近三角形,樹脂道3箇中生,種鱗的鱗臍頂生,產於我國東北。華山鬆(diiFranch.),小枝無毛,針葉5針一束,稀6—7針一束,橫切面三角形,樹脂道常3箇中生或背面2個邊生,腹面中生,種鱗鱗臍不明顯,產於我國山西、陝西、河南、四川及雲南等省山地。白皮松(dl.),幼樹樹皮光滑,灰綠色,老樹皮成不規則的薄片塊狀脫落,呈淡褐灰色或灰色;小枝無毛;針葉3針一束,橫切面扇狀三角形,樹脂道6—7個邊生,稀背面角處1—2箇中生;種鱗鱗臍背生,頂端有刺。爲我國特有樹種,產于山西、河南、陝西、甘肅、四川及內蒙等地。

(2)雙維管束亞屬(Pinus)木材硬,色深。葉鞘宿存,針葉基部的鱗葉下延。葉內有2條維管束。鱗臍背生,種子上部具長翅。常見的有:油松(laeformisCarr.),小枝無毛,微被白粉,針葉2針一束,葉邊緣有細鋸齒,橫切面半圓形,樹脂道5—8個或更多,邊生,鱗臍凸起有尖刺。爲我國特有樹種,產於華北、東北等地;馬尾松(onianaLamb.),枝條無毛,針葉2針一束,稀3針一束,橫切面半圓形,樹脂道4—8個邊生,鱗臍微凹無刺。主要分佈於我國中部、長江流域以南各省區;黃山鬆(anensisHayata),枝條無毛,針葉2針一束,橫切面半圓形,樹脂道3—7箇中生,鱗臍具短刺。爲我國特有樹種,產於臺灣、安徽、福建、浙江及江西等省,海拔600—2800米山地;黑松(bergiiParl.),小枝淡褐黃色,無毛,冬芽銀白色,針葉2針一束,粗硬,橫切面半圓形,樹脂道6—11箇中生,鱗臍小而平,常有小棘。原產日本、朝鮮,我國遼寧及華東各省引種栽培,爲造林和庭園觀賞樹種。

此外,本科植物我國產還有油杉屬(Keteleeria)、黃杉屬(Pseudotsuga)、鐵杉屬(Tsuga)等。

本科植物以具針形葉或條形葉,葉及種鱗螺旋狀排列,種鱗與苞鱗離生,每種鱗具2粒種子等爲特色。

(二)杉科(Taxodiaceae)

喬木。葉螺旋狀排列,同一樹上的葉同型或二型;孢子葉球單性同株,小孢子葉及珠鱗螺旋狀排列(僅水杉的葉和小孢子葉、珠鱗對生),小孢子囊多於2個(常3—4個),小孢子無氣囊,珠鱗與苞鱗多爲半合生(僅頂端分離),珠鱗的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果當年成熟,種鱗(或苞鱗)扁平或盾形,木質或革質,能育種鱗有2—9粒種子,種子周圍或兩側有窄翅。染色體:X=11、33。

本科有10屬,16種,主要分佈於北半球。我國產5屬,7種,引入栽培4屬,7種,分佈於長江流域及秦嶺以南各省區。

松柏綱 第7張

1.杉木屬(Cunninghamia)常綠喬木。葉條狀披針形,邊緣有鋸齒,螺旋狀着生,葉的上、下兩面均有氣孔線。苞鱗與珠鱗的下部合生,螺旋狀排列,苞鱗大,邊緣有不規則細鋸齒,珠鱗小,先端3裂,腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圓形,種子兩側具窄翅。共2種,爲我國特產,分佈於長江流域以南各省區及臺灣省。杉木[eolata(Lamb.)Hook.](圖7-12),葉在主枝上輻射伸展,在側枝上葉基扭轉成二列狀,葉緣有細鋸齒,下面中脈兩則各有10條白色氣孔線,種子兩側邊緣有窄翅。杉木爲秦嶺以南面積最大的人造林,生長快,經濟價值高,材質優良,易於加工,可供建築、橋樑、枕木、板材、傢俱等用材;樹皮可提栲膠。臺灣杉木(shiiHayata),特產於我國臺灣中部以北山區,爲臺灣省主要用材樹種之一。

2.柳杉屬(Cryptomeria)常綠喬木。葉鑽形,螺旋狀排列略成5行列,背腹隆起。小孢子葉球單生葉腋,大孢子葉球單生枝頂,每一珠鱗有2—5枚胚珠,苞片與珠鱗合生,僅先端分離,球果近球形,種子有極窄的翅。共2種分佈於我國及日本。樹幹高大,材質輕軟,紋理直,可供建築、橋樑、板材及傢俱等用材,也是優美的園林樹種。柳杉(uneiHooibrenkexOttoetDietr.),葉先端向內彎曲,種鱗較少,每1種鱗有2粒種子。爲我國特有樹種,產於浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[nica(Linn.f.)],葉先端微內曲,種鱗較多,每1種鱗有2—5粒種子。原產日本。

3.水鬆屬(Glyptostrobus)葉螺旋狀着生,有3種類型:鱗形葉較厚,輻射伸展;條形葉薄,常排成2列狀;條狀鑽形葉,輻射伸展成3列狀。鱗形葉宿存,條形或條狀鑽形葉均於秋後連同側生短枝一同脫落。球果直立,種鱗木質,上部邊緣有6—10個三角狀尖齒,能育種鱗有2粒種子,種子具向下生長的長翅。

在白堊紀和新生代廣佈於北半球,第四紀冰期後期,在歐洲、美洲、日本及其他各地均已絕滅,現存水鬆[ilis(Lamb.)]1種,僅產我國,分佈於華南、西南,現各大城市均有栽培。材質輕軟,紋理細,耐水溼,供建築、傢俱等用材;根部材質輕鬆,浮力大,可作救生用品及瓶塞材料;樹形優美,可作庭園樹種。

4.落羽杉屬(Taxodium)小枝有2種,主枝宿存,側生小枝冬季脫落。葉螺旋狀排列,異型,鑽形葉在主枝上斜上伸展,宿存;條形葉在側生小枝上排成2列,冬季與枝一同脫落。小孢子葉球生於小枝頂端,常排成總狀或圓錐狀花序形。球果球形,角狀,小尖頭,能育種鱗有2粒種子,種子呈不規則三角形,有明顯而銳利的棱脊。共有3種,原產北美及墨西哥,我國均有引種,作庭園和造林樹種。落羽杉[ichum(Linn.)Rich.],葉條形,扁平,排成2列。原產北美。池杉(ndensBrongn.),葉鑽形,在枝上螺旋狀伸展,原產北美,現已成爲長江流域廣大地區的優良造林樹種。

5.水杉屬(Metasequoia)落葉喬木。小枝對生或近對生。條形葉交互對生,基部扭轉排成2列,冬季與側生小枝一同脫落。球果的種鱗盾形,木質,交互對生,能育種鱗有種子5—9粒,種子扁平,周圍有窄翅。

本屬在中生代白堊紀及新生代約有10種,曾廣佈於北美、中國、日本及蘇聯。第四紀冰期之後,幾全部絕滅,現僅有水杉(tostroboidesHuetCheng)(圖7-13)1種,爲我國特產,是稀有珍貴的孑遺植物,分佈於四川石柱縣、湖北利川縣、湖南西北部等地,現各地普遍栽培。在國外,約有50多個國家和地區亦引種栽培。材質輕軟、優良,可供建築、板材及傢俱等用材;又因生長快,樹姿挺直優美,爲著名的庭園、綠化樹種。

水杉在系統發育上與水鬆屬、北美紅杉屬(紅杉屬,Sequoia)、巨杉屬(世界爺屬,Sequoia-dendron)和落羽杉屬可能有親緣關係,不過這4個屬的葉及球果的種鱗都是互生的,而水杉的葉及種鱗是對生的,似又接近於柏科。因此在分類學上的位置,曾被認爲介乎杉科和柏科之間,而單列爲水杉科(Metasequoiaceae)。

杉科植物,我國引種栽培的還有:巨杉屬的巨杉(世界爺)[Sequoiadendrongiganteum(Lindl.)Buchholz],常綠高大喬木,高達142米,胸徑12米,樹齡在3500年以上,原產北美。北美紅杉屬的北美紅杉(長葉世界爺)[Sequoiasempervirens(Lamb.)Lindl.],常綠高大喬木,高可達104米,最高達110米,胸徑8米,樹齡達4000年以上,原產北美。巨杉、紅杉都是北美單種屬。

本科植物以種鱗和苞鱗半合生,種鱗具2—9粒種子,葉披針形、鑽形、條形或鱗狀,互生,螺旋狀排列或2列(除水杉屬對生外),小孢子無氣囊等爲特色。

松柏綱 第8張

(三)柏科(Cupressaceae)

常綠喬木或灌木。葉交互對生或輪生,稀螺旋狀着生,鱗形或刺形,或同一樹上兼有兩型葉。孢子葉球單性,同株或異株。小孢子葉交互對生,小孢子囊常多於2個,小孢子無氣囊。珠鱗交叉對生或3—4片輪生,珠鱗腹面基部有1至多枚直立胚珠,苞鱗與珠鱗完全合生。球果通常圓球形,種鱗盾形,木質或肉質,熟時張開或肉質合生呈漿果狀。種子兩側具窄翅或無翅,或上端有1長1短的翅。染色體:X=11。

本科共22屬,約150種,分佈於南、北兩半球。我國產8屬,29種,分佈幾遍全國,另引入栽培1屬,15種。

1.側柏屬(Platycladus)生鱗葉的小枝扁平,排成一平面,直展或斜展。葉鱗形交叉對生。孢子葉球單性同株,單生於短枝頂端。大孢子葉球有4對交互對生的珠鱗,僅中間2對各生1—2枚胚珠。球果當年成熟,熟時裂開,種鱗木質、扁平,背部近頂端具反曲的鉤狀尖頭,種子無翅,稀有極窄的翅。僅有側柏[ntalis(Linn.)Franco]1種(圖7-14,A),我國特產,除新疆、青海省外,分佈幾遍全國。材質細密,堅實,可供建築等用材;枝葉藥用,能收斂止血、利尿健胃;種子可榨油,入藥滋補強壯、安神潤腸;樹姿優美,常栽培作庭園樹種。

2.柏木屬(Cupressus)小枝斜上伸展,稀下垂,生鱗葉的小枝四棱形或圓柱形,不排成一平面,稀扁平而排成一平面。葉鱗形,交叉對生,排成4行,同型或2型,僅幼苗或萌生枝之葉爲刺形。孢子葉球單性同株,單生枝頂。球果第二年成熟,種鱗4—8對,熟時張開,木質,盾形,頂端中部常具凸起的短尖頭。種子具棱,兩側有窄翅。

本屬約20種,分佈於北美、東亞及地中海。我國產5種,分佈於秦嶺及長江流域以南各省,另引入栽培4種。柏木(brisEndl.)(圖7-14,B),生鱗葉小枝扁平,排成平面,下垂,球果小,直徑0.8—1.2釐米,每種鱗具5—6枚種子。我國特有樹種,分佈很廣,產於華東、中南、西南以及甘肅、陝西南部。材質優良,可供建築、橋樑、造船、傢俱等用材;枝葉可提取芳香油;亦栽培作園林綠化及觀賞樹種。幹香柏(ouxianaHickel),生鱗葉小枝四棱形,不下垂,球果大,直徑1.6—3釐米。我國特有樹種,產於雲南中部及四川西部。

3.圓柏屬(Sabina)葉刺形或鱗形,或同一植株上兼有鱗形及刺形葉。孢子葉球單性異株或同株,單生於枝頂。球果熟時種鱗癒合,肉質,不張開。種子無翅。約50種,分佈於北半球。我國產15種,另引入栽培2種。常見的有圓柏[ensis(Linn.)Ant.](圖7-14,C),葉兼有鱗葉與刺葉,刺葉3葉輪生,小枝不下垂。原產我國,分佈於華北、華東、西南及西北等省區。朝鮮、日本也有分佈。木材堅韌耐用,有香氣,可供建築等用材;枝葉及種子可提取揮發油和潤滑油。

4.刺柏屬(Juniperus)冬芽顯著。葉全爲刺形,3葉輪生,基部有關節。大孢子葉球有3枚輪生的珠鱗,胚珠3枚,生於珠鱗之間。球果近球形,漿果狀,熟時種鱗合生,肉質、不張開。種子無翅。有10餘種,分佈於亞洲、歐洲及北美。我國產3種,另引入栽培1種。常見有刺柏(osanaHayate),我國特產,分佈很廣,木材可供建築、傢俱等用,樹形美觀,各地均有栽培作庭園樹種。

本科植物在我國常見的還有福建柏[Fokieniahodginsii(Dunn.)HenryetThomas],爲我國特產,分佈於福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparispisifera(cc.)Endl.]和日本扁柏[sa(cc.)Endl.],均自日本引種,作觀賞樹。

本科植物以葉對生或輪生,具兩型葉,種鱗和苞片完全合生,珠鱗交互對生或3—4片輪生,胚珠直立等爲特色。

此外,分佈於南半球熱帶及亞熱帶地區的南洋杉科(Araucariaceae),共2屬,約40種。我國引入栽培2屬,4種,如南洋杉(AraucariacunninghamiaSweet)和異葉南洋杉[rophylla(Salisb.)Franco],均原產大洋洲,我國南方常栽培作庭園樹。

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