植被動態

植被動態泛指在環境因素的綜合作用下，植被結構和功能的各種時序變化現象。可區分爲季相、波動和演替。

季相。是指隨着一年各季節氣候週期性變化，植物循序通過物候階段，導致植被在外貌、結構、功能﹑生產力等方面表現季節性更替變化的一種自然景象。不同的自然區域節氣韻律迥異，不同植被類型的季相差異也十分懸殊。溫帶夏綠闊葉林植被和溫帶草原植被的季相明顯並表現爲冬季休眠期與春夏秋生長期週期交替的特色。中亞細亞荒漠植被的季相表現爲冬季休眠期﹑夏季半休眠期與春秋生長期的週期更替。熱帶雨林植被區終年炎熱多雨，氣候沒有明顯的季節分異，植被外貌的季相更替不甚明顯，也沒有休眠期，但植物的生活仍在循序進行，如新老葉片的更替﹑形成層的活動﹑花果期的交替。

植物的生長髮育從種子萌發開始，經展葉﹑現蕾﹑開花結實﹑營養期結束，直到休眠爲止，構成了一個完整的生命週期，這個過程的每一個階段稱爲“物候相”。每種植物的物候相只能在特定季節的一定時期出現。採用物候觀察法即把各種物候現象出現和消失的日期及小氣候條件(溼度﹑溫度等)準確地記錄下來經過整理分析再繪製成物候譜或物候生態譜系可以清楚地表明植物種羣和羣落季節變化的週期性規律。在地圖上把某種植物同一物候現象同時來臨的地點聯結起來的線段稱“等物候線”這種地圖稱爲“物候圖”對農業生產有指導意義。

波動。是一種由不同年份氣候因素的波動變化所引起的植被特徵年際動態變化現象。同一地區不同年份的氣候條件差異很大，尤其是豐水年和貧水年週期性的交替出現會直接影響植物生產力的年際波動。植被的年際波動變化一般有不顯露波動﹑擺動性波動和偏途性波動等3種表現形式。

不顯露波動。表現在種羣間的數量變化較小羣落的外貌﹑結構特徵基本保持不變。這種波動出現在氣候相對一致的年份之間。

擺動性波動。表現在種羣個體數量﹑密度﹑蓋度﹑生產力等數量特徵發生短期(1～3年)的波動。這種波動往往與羣落中優勢種的逐年更替有關。例如在溫帶草原上少雨的乾旱年份真旱生草本植物層片和深根系的灌木層片佔優勢，而在多雨偏溼的年份喜溼的中生﹑中旱生植物的優勢度會暫時超過旱生植物而上升爲優勢種。植物層片結構的擺動性波動直接影響草食動物種羣的數量消長影響生態系統中能流﹑物質流的波動。但是由於區系組成的穩定性植被的擺動性年際波動並不出現種羣的置換而表現一定的可逆性即當解除了引起波動的原因之後羣落仍然會往復到原來的狀態。

偏途性波動。是由於氣候﹑水文條件較長期的偏離均態而引起優勢種羣消長置換形成的一種較長週期(5～11年)的植被動態現象波動幅度的大小受氣候﹑水文中長週期波動因素制約也與太陽黑子活動週期有一定聯繫。經過較長波動週期後的復原不可能是原狀態的再現而只能接近原穩定態形成螺旋式的波動發展。久而久之由波動引起的動態變化必然會導致羣落中更新要素的出現引起植被的性質轉化導致演替現象的發生。

演替。是特定空間內植物羣落相繼代替的時序過程。與羣落的波動不同植被演替由一系列發生上相關聯的羣落構成動態系列並表現一定的方向性﹑階段性和不可逆性。美國植物生態學家F.E.克萊門茨1916年首創植被演替學說和演替頂極理論。植被演替可分爲原生演替和次生演替兩大類每類又分爲旱生演替系列和水生演替系列。植被的演替都要經過植物的遷移﹑定居﹑羣聚﹑競爭﹑反應﹑穩定等 6個階段。通過演替達到穩定的植被也就是與該地區的大氣候條件保持着平衡狀態的植被。這是演替的終點被稱爲演替頂極或演替的頂極階段。頂極羣落如果一旦遭受外力的干擾和破壞演替又會重新開始。在同一個氣候區域內無論生境的差異多麼懸殊植被演替的反應總是趨向於中生化從而減輕生境的極性使之適合於更多植物的羣聚生活。演替的方向受植物改變生境的強度制約只能前進不能後退。通常人們稱克萊門茨的植被演替學說爲單元演替頂極理論。

英國生態學家A.G.坦斯利發展了克萊門茨的演替學說於1926年創立了多元演替頂極理論。他認爲在同一個氣候區域內除了氣候頂極外還應該有地形頂極﹑土壤頂極等。並且指出﹕演替頂極是最後達到相對穩定階段的生態系統它的部分或全體受到破壞後只要其形成因素存在可通過自我修復和控制的功能重建。

美國學者R.H.惠特克基於植被梯度分析研究結果1953年提出了頂極配置格局假說對演替作了新的解釋。他認爲﹕植物種並不是簡單地屬於某個特殊羣落的明確的類羣。一個景觀區內的植被是由一些相互交織﹑相互聯繫的物種共同構成的羣落連續體。頂極羣落的配置格局與環境梯度的複合配置格局一致。在頂極羣落中通常有一個是景觀區中分佈最廣的類型叫做景觀的優勢頂極羣落。

單元頂極學說着重強調植被的統一性﹔多元頂極學說贊成與景觀中不同生境有關的頂極類型和演替的多樣性﹔頂極配置假說則強調頂極類型的多樣性的結合這種結合是相關羣落的一種景觀配置格局。

演替的類型和研究方法 按照控制演替的主導動力因素的不同蘇聯生物地理羣落學家B﹒H﹒蘇卡喬夫把自然植被的演替劃分爲羣落髮生演替﹑內因生態發生演替和外因生態發生演替。

羣落髮生演替又稱爲純內因發生演替發端於一切原生荒原(岩石露頭﹑流石灘﹑流動沙丘)和次生荒原(撂荒地﹑採伐跡地﹑火燒跡地)。主要過程包括﹕植物繁殖體的傳播﹔先鋒植物的生長﹑發育和定居﹔先鋒羣落的始建﹔開放羣落向半鬱閉羣落﹑鬱閉羣落的轉化﹔建成羣落的發展。在這個過程中環境條件的變化是羣落演替的結果而不是羣落演替的直接動因。

內因生態發生演替則是由於羣落髮生演替導致所在環境條件的改造所引起的生境動態變化如池塘演替）沼澤演替。克萊門茨指出﹕植物羣落各有其發生﹑發展﹑成熟和衰敗的過程。任何一個處於動態平衡狀態的羣落隨着時間的推移或遲或早必然會在自身影響下導致進一步的發展和變化。

外因生態發生演替是指在外部原因的驅動作用影響下植被的動態演替現象。包括：氣候發生演替﹑地貌發生演替﹑土壤發生演替﹑火因演替﹑動物發生演替(放牧演替)﹑人爲發生演替(採伐演替﹑割草演替﹑撂荒演替)等。各種形式的外因演替都是通過內因生態發生演替過程而實現的。

研究植被演替的方法可歸納爲兩類﹕ 直接方法即在具體空間地段定位進行植被動態觀察的方法。主要包括﹕按演替進程在固定地點進行長期的直接觀察﹔按不同的研究目的佈置闡明演替機制﹑速率和方向的仿真實驗﹔通過對殘留植被﹑古土壤和土壤中孢粉組合的分析推斷植被的歷史演化過程﹔蒐集歷史文獻﹑圖件資料包括地方誌﹑植被圖﹑航空照片﹑衛星照片等和現實植被進行對比了解植被演變的過程。 間接方法即通過植被自身變化和環境變化的同步觀測來推斷植被演替的過程。以植被分析爲基礎的研究包括﹕通過植被的空間排序推斷時間排序(即以植被分佈的空間序列演繹植被演替的時間序列)﹔通過植物種羣行爲﹑年齡結構﹑性比結構﹑生活力的變化判斷演替的進程。以環境分析爲基礎的研究包括氣候﹑水文﹑土壤﹑地貌﹑現代地質過程的動態監測。